Hadrosauroides de Honduras y el Primer Intercambio Biótico Americano

Fémur derecho (USNM 181339) de un dinosaurio Hadrosauroidea-no hadrosaúrido del

Cenomaniano de Honduras (Horne, 1994). (A) Vista anterior, (B) vista posterior. 

El espécimen se encuentra alojado en el Museo Nacional de Historia Natural 

del Smithsonian (NMNH), Estados Unidos. Foto tomada de Lucas (2014). 
Derechos: Michael Brett-Surman.

En el año de 1971 el entonces estudiante de licenciatura de la Universidad Wesleyana, Bruce M. Simonson, quien servía como asistente de campo en un proyecto de mapeo geológico a cargo de Gregory S. Horne, descubrió el primer dinosaurio de Centroamérica (publicado en la literatura científica en 1994; ver Horne, 1994). Este registro consiste en un fémur aislado de un ornitópodo, probablemente un Hadrosauroidea basal (formas transicionales en la línea que derivó en Hadrosauridae, los dinosaurios ‘pico de pato’; ver cladograma abajo). Dicho fósil fue recuperado en el centro-occidente de Honduras, específicamente en estratos del Grupo Valle de Ángeles, de edad Cretácica tardía temprana (Cenomaniano). El significado biogeográfico de este hallazgo debe ser (re) interpretado en el contexto espacio-temporal provisto por los nuevos avances para determinar el área o las áreas de origen más probables de los Hadrosauroidea no-hadrosaúridos y los Hadrosauridae. En primer lugar, a partir de los registros más antiguos de la superfamilia y los Hadrosauriformes más cercanos a ésta dentro del outgroup, el área ancestral más probable de Hadrosauroidea es Asia, con las formas más basales provenientes del Aptiano-Albiano (Cretácico inferior más alto) de China y Tailandia (Xing et al., 2014; Shibata et al., 2015). Por su parte, el área ancestral de Hadrosauridae se mantiene relativamente controversial, habiéndose sugerido como áreas candidatas a Norteamérica, Asia, Europa, e incluso Sudamérica. Sin embargo, las propuestas más soportadas a partir de la evidencia actual son Norteamérica y Asia. Un reciente análisis S-DIVA (análisis estadístico de dispersión-vicarianza) de Hadrosauroidea obtuvo como resultado que Norteamérica, y en particular la masa sub-continental Appalachia (ver mapa paleogeográfico), es el área ancestral más probable de los hadrosaúridos (Prieto-Márquez et al. 2016).

Cladograma mostrando las relaciones entre los principales clados mencionados en el texto. 

Se indican sólo 3 géneros de Hadrosauroidea no-Hadrosauridae como una simplificación 

del gran número de taxones existentes, todos basales a los verdaderos hadrosaurios, 

incluyendo el ejemplar hondureño. Basado en las hipótesis filogenéticas de 

Prieto-Márquez et al. (2016) y Xing et al. (2014). La reconstrucción artística de un hadrosaurio 

corresponde al género sudamericano Secernosaurus (Hadrosauridae, Saurolophinae).

 Imagen añadida por el usuario Fransaurus centurion al portal Wiki Prehistórico. Autor desconocido.

Todo lo anterior esboza un escenario general donde los Hadrosauroidea se originaron en Asia a finales del Cretácico temprano, migraron ‘rápidamente’ hacia Norteamérica (el Hadrosauroidea norteamericano más antiguo proviene del Cenomaniano temprano; ver McDonald et al. 2012), y en esta última masa continental evolucionaron los Hadrosauridae en el Santoniano-Campaniano (Prieto-Márquez et al. 2016). Por consiguiente, el ejemplar hondureño indicaría una expansión amplia y muy temprana de los Hadrosauroidea no-hadrosaúridos en Norteamérica, o al menos en Laramidia, una masa terrestre en conexión con Asia a través de Beringia y que se proyectaba hacia el sur mediante una extensa península (la actual Centroamérica). Por su antiguedad, esta expansión sureña de Hadrosauroidea (o hadrosauroides) en Laramidia no pudo estar implicada en el origen de los Hadrosauridae sudamericanos, pertenecientes a la tribu Kritosaurini, porque con ella tendría que asumirse un improbable origen difilético de Hadrosauridae (Norte- y Sudamericano). El dinosaurio ‘pico de pato’ hondureño lo que plantea es la posibilidad acerca de una hipotética migración de Hadrosauroidea no-hadrosaúridos hacia Sudamérica. Al respecto, se ha sugerido que Honduras estaba formando parte de un bloque emergido (Chortis) hace unos 100 millones de años (Cenomaniano temprano), el cual se encontraba situado adjunto al suroccidente de México, y por ende, al resto de Laramidia (Mann et al., 2007). Esto facilitó que los dinosaurios mencionados se extendieran tan al sur por medio de tierras esencialmente continuas. Pero la dispersión desde allí hasta la costa más noroccidental de Sudamérica representaba un trayecto de más de 1000 Km conformado por cadenas de islas volcánicas. Las islas más septentrionales de dicho arco (arco volcánico Centroamericano) tendrían una mayor cercanía entre sí, pero hacia el sur se extendían brazos de mar muy anchos y profundos, los cuales representarían barreras severas para los posibles migrantes, especialmente para animales terrestres de gran tamaño corporal. Una ruta alternativa era migrar a través del arco volcánico Proto-Antillano, más hacia el este, pero las barreras marinas eran similares o incluso mayores a aquellas encontradas en la ruta Centroamericana (Iturralde-Vinent, 2006). Esto sugeriría que el arribo de Hadrosauroidea no-hadrosaúridos a Sudamérica fue altamente improbable, a pesar de su ocurrencia temprana en el extremo más meridional de Laramidia. Lo anterior se apoya en el hecho de que, hasta el presente, no existe ningún registro corroborado de migrantes norteamericanos (dinosaurianos o no) en Sudamérica para el Cretácico tardío temprano, pero sí se registran para el Cretácico más tardío (Campaniano), poco antes del límite K-Pg (Cretácico-Paleógeno).

Mapa paleogeográfico de Norteamérica en el Cretácico tardío (Campaniano). Se hace uso de una licencia para representar allí dispersiones pre-campanianas. Dichas dispersiones se indican con flechas amarillas discontinuas, y constituyen las migraciones de Hadrosauroidae no-hadrosaúridos desde Asia vía Beringia; desde Laramidia hacia Appalachia; y desde Laramidia norte hacia el extremo sur de Centroamérica. Las dispersiones propiamente campanianas se representan con flechas verdes discontinuas. Éstas son llevadas a cabo por Hadrosauridae, ya evolucionados para el Campaniano en Appalachia, y comprenden los siguientes trayectos: desde Appalachia hacia Laramidia; de esta última hacia el extremo sur Centroamericano; y además hacia el continente asiático via Beringia. Adicionalmente, se representan las dos posibles rutas migratorias hacia Sudamérica, la occidental a través del arco volcánico Centroamericano, y la oriental a través del arco volcánico Proto-Antillano. Nótese que las dispersiones entre Laramidia y Appalachia requieren una conexión terrestre, la cual no se representa en el mapa, pero se sabe que ésta pudo existir en el sur de Norteamérica para el Cenomaniano temprano y probablemente poco antes del Campaniano tardío (Blakey, 2009). Mapa base tomado de la sala de mapas del portal Deep Time Maps. Derechos: Colorado Plateau Geosystems, Inc.

Es  precisamente en el Campaniano, durante un evento de intercambio faunístico conocido como ‘Primer Intercambio Biótico Americano’ (FIBA, en inglés), cuando los Hadrosauridae, al igual que algunos mamíferos tribosfénicos (Kielan-Jaworoska et al., 2007), alcanzan Sudamérica aprovechando una serie de caídas globales en el nivel del mar (Haq et al., 1987; Steuber y Schlüter, 2012). Los Hadrosauridae migrantes, como se mencionó antes, pertenecían a la tribu Kritosaurini, dentro de la subfamilia Saurolophinae, o dinosaurios ‘pico de pato’ sin crestas. Éstos dieron origen a los géneros sudamericanos Secernosaurus y Willinaqake a través de vicarianza (Prieto-Márquez, 2014). Es decir, probablemente ocurrió un único evento de dispersión desde Norteamérica y una pequeña radiación local en Sudamérica, la cual estuvo mediada por un ascenso en el nivel del mar tras las migraciones y una nueva desconexión Norteamérica-Sudamérica (Juárez Valieri et al., 2010). Sin embargo, no se debe descartar que dicha radiación haya sido previa a la migración hacia Sudamérica, particularmente en el área transicional de la península Centroamericana. El registro allí existe, no es virtualmente ausente como se suele suponer para el Cretácico terrestre de la región Circuncaribeña. Así lo demostró el fósil hondureño encontrado por Simonson en una formación pre-campaniana. Por ello, la búsqueda de nuevos restos de Hadrosauroidea (Hadrosauridae) en unidades geológicas continentales del Campaniano del bloque Chortis (Sur de Guatemala, Honduras, El Salvador, norte de  Nicaragua) y el sur del bloque Maya (parte de Guatemala, Belice, la península de Yucatán) constituye una labor más que justificada para el esclarecimiento en detalle de este caso de migración y diversificación asociado al FIBA. 

Para ver fotos en color del fémur del hadrosauroide hondureño (USNM 181339) puede accederse a la base de datos online del Museo Nacional de Historia Natural del Smithsonian (NMNH). Para ello, siga estas instrucciones: Ingrese al link [http://collections.nmnh.si.edu/search/paleo/], luego haga click en la pestaña ‘Search by field’. Allí elija ‘location’ y en ‘Country’ seleccione ‘Honduras’. Luego haga click sobre ‘Search’ y, finalmente, el espécimen se muestra en la página 2 de los resultados de búsqueda.

caribeprehistorico.wordpress.com 

Referencias:

Blakey, R. C. 2009. Regional Paleogeography. Available at http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/regionaltext.html. Accessed September 9, 2016.

Haq BU, Hardenbol J, Vail PR. 1987. Chronology of fluctuating sea levels since the Triassic. Science 235, 1156–1167.

Horner GS. 1994. A mid-Cretaceous ornithopod from central Honduras. Journal of Vertebrate Paleontology, 14 (1): 147-150.

Iturralde-Vinent M. 2006. Meso-Cenozoic Caribbean Paleogeography: Implications for the Historical Biogeography of the Region. International Geology Review, 48: 791-827.

Juárez Valieri RB, Haro JA, Fiorelli LE, Calvo JO. 2010. A new hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Allen Formation (Late Cretaceous) of Patagonia, Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 12 (2): 217-231.

Kielan-Jaworowska S, Ortiz-Jaureguizar E, Vieytes C, Pascual R, Goin FJ. 2007. First ?cimolodontan multituberculate mammal from South America. Acta Palaeontologica Polonica, 52, 257-262.

Lucas S. 2014. Vertebrate paleontology in Central America: 30 years of progress.- Rev. Geol. Amér. Central, Número Especial 2014: 30 Aniversario: 139-155.

Mann P, Rogers RD, Gahagan L. 2007. Overview of plate tectonic history and its unresolved tectonic problems. In Jochen Bundschuh and Guillermo E. Alvarado (Eds.) Central America: Geology, Resources and Hazards, vol. 1. Taylor & Francis, London, pp. 201-238.

McDonald AT, Bird J, Kirkland JI, Dodson P. 2012. Osteology of the Basal Hadrosauroid Eolambia caroljonesa (Dinosauria: Ornithopoda) from the Cedar Mountain Formation of Utah. PLoS ONE, 7 (10): e45712.

Prieto-Márquez A. 2014. Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini. Journal of Systematic Palaeontology, 12 (2): 133-175.

Prieto-Márquez A. 2016. A primitive hadrosaurid from southeastern North America and the origin and early evolution of ‘duck-billed’ dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 36 (2): e1054495.

Shibata M, Jintasakul P, Azuma Y, You HL. 2015. A New Basal Hadrosauroid Dinosaur from the Lower Cretaceous Khok Kruat Formation in Nakhon Ratchasima Province, Northeastern Thailand. PLoS ONE, 10 (12): e0145904.

Steuber T, Schlüter M. 2012. Strontium-isotope stratigraphy of Upper Cretaceous rudist bivalves: Biozones, evolutionary patterns and sea-level change calibrated to numerical ages. Earth Science Reviews, 114 (1-2): 42-60.

Xing H, Wang D, Han F, Sullivan C, Ma Q, He Y, Hone DW, Yan R, Du F, Xu X. 2014. A New Basal Hadrosauroid Dinosaur (Dinosauria: Ornithopoda) with Transitional Features from the Late Cretaceous of Henan Province, China. PLoS ONE, 9 (6): e98821.