Un estudio demuestra que la forma de los gastrolitos, no su presencia, permite conocer la función digestiva de los dinosaurios y desvela que las aves heredaron un estómago musculoso de sus antepasados terópodos.
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| Gastrolitos en el espécimen BPV 085 de Caudipteryx zoui, hallado en Beipiao, Liaoning (China). Crédito: Tiouraren (Y.-C. Tsai) / Wikimedia Commons |
Sin embargo, esta relación siempre ha sido problemática: también se han hallado gastrolitos en carnívoros actuales y extintos, lo que dejaba la interpretación en el aire.
Un equipo internacional de investigadores, liderado por Ryuji Takasaki de la Universidad de Okayama de Ciencias (Japón), ha dado un giro a esta cuestión. En un artículo publicado en la revista Paleobiology, demuestran que lo importante no es si un dinosaurio tenía piedras en el vientre, sino qué forma tenían esas piedras.
El trabajo, que analiza más de un centenar de especies actuales y fósiles, establece que los gastrolitos redondeados son señal inequívoca de un estómago musculoso y potente, mientras que los angulosos indican un estómago débil y poca capacidad de molienda.
Esta diferencia ha permitido trazar por primera vez la evolución del sistema digestivo en los grandes grupos de dinosaurios y desvelar cuándo apareció la molleja que hoy caracteriza a las aves.
El problema de las piedras en el estómago
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| Imágenes en primer plano de los gastrolitos de los dinosaurios. Crédito: R. Takasaki et al. 2026 |
Durante años, encontrar un montón de piedras en la región abdominal de un dinosaurio se interpretó como prueba de que comía plantas. Pero esta idea chocaba con la realidad de que muchos animales carnívoros, como los cocodrilos o algunas aves rapaces, también tragan piedras sin que estas cumplan una función de molienda.
Los autores del estudio señalan que, en muchos casos, la presencia de piedras puede deberse a ingestión accidental, a necesidades de minerales o incluso a un mecanismo para ayudar a digerir presas sin necesidad de triturarlas. De hecho, el propio artículo cita ejemplos de dinosaurios carnívoros como Tarbosaurus que poseían abundantes gastrolitos. Por tanto, la simple presencia no era un indicador fiable.
El equipo propuso entonces un enfoque distinto: si la molleja muele las piedras, estas deberían volverse más redondeadas con el tiempo. Por el contrario, si el estómago no ejerce una fuerza abrasiva, las piedras conservarían su forma original, más angulosa. Para comprobarlo, analizaron la forma de los gastrolitos en 104 individuos de 46 especies actuales de aves y cocodrilos, abarcando dietas muy variadas: desde comedores de plantas y semillas hasta vertebrados, invertebrados y omnívoros.
Forma de las piedras y muscularidad estomacal
El análisis estadístico mostró que la forma de los gastrolitos está directamente relacionada con la muscularidad del estómago, medida como la masa del estómago en proporción al peso corporal. Cuanto más musculoso es el estómago, más redondeadas son las piedras. Esta correlación fue significativa en ambos tipos de análisis, cualitativo y cuantitativo.
Los autores explican la cadena causal: la dieta influye en la necesidad de tener un estómago potente; los animales que comen plantas fibrosas necesitan moler el alimento, por lo que desarrollan una molleja musculosa que, al moverse, pule las piedras hasta hacerlas redondas. En cambio, los carnívoros no requieren esa molienda, su estómago es menos musculoso, y las piedras, si las tragan, no se desgastan y permanecen angulosas.
Esta relación es clave, porque permite que la forma de las piedras sea un indicador no solo de la dieta, sino de la función mecánica del estómago. Como afirman los investigadores: observando la forma de la piedra, la inferencia más directa que se puede hacer es sobre la función mecánica del estómago.
Aplicación a los dinosaurios: dos estrategias digestivas
El siguiente paso fue aplicar este modelo a 29 especímenes fósiles de 16 especies de dinosaurios, incluyendo terópodos, saurópodos y ornitisquios. Dado que en muchos fósiles las piedras están incrustadas en la matriz y no pueden aislarse, los autores usaron exclusivamente el método cualitativo, observando directamente las piedras expuestas en los museos o en fotografías de alta resolución.
Los resultados revelaron una división profunda en la evolución de la digestión. Los dinosaurios ornitisquios herbívoros, como Psittacosaurus y Haya, así como los saurópodos de cuello largo, como Diplodocus y Cedrosaurus, presentaban gastrolitos mayoritariamente angulosos.
Esto indica que sus estómagos no eran lo suficientemente musculosos como para redondear las piedras. ¿Cómo digerían entonces las plantas? Los autores proponen que estos grupos compensaban la falta de un estómago moledor con otros mecanismos.
En el caso de los ornitisquios, disponían de una masticación oral muy eficaz, con dientes especializados y potentes músculos mandibulares que trituraban el alimento antes de tragarlo. En los saurópodos, que tenían una masticación muy limitada o nula, la digestión se basaba probablemente en largos tiempos de retención del alimento en el tracto digestivo y en la fermentación microbiana, similar a la de los grandes herbívoros actuales como los elefantes.
Por el contrario, los terópodos (el grupo de dinosaurios carnívoros que incluye a Tyrannosaurus y a las aves) mostraron un patrón muy diferente. Especies como Archaeorhynchus, Caudipteryx, Jeholornis o Limusaurus presentaban gastrolitos redondeados, señal de un estómago musculoso y activo.
Incluso el carnívoro Tarbosaurus, aunque clasificado como vertebrado (lo que concuerda con su dieta), mostraba piedras angulosas, indicando que, a pesar de tener un número elevado, su estómago no las molía, lo que encaja con la función no abrasiva de los gastrolitos en carnívoros.
El origen de la molleja en la línea de las aves
El estudio también realizó una reconstrucción del estado ancestral de la forma de los gastrolitos a lo largo del árbol evolutivo de los arcosaurios. Los resultados sitúan la aparición de un estómago musculoso (indicado por gastrolitos redondeados) en el grupo de los Maniraptoriformes, dentro de los terópodos, hace al menos unos 150 millones de años. Este grupo incluye a los oviraptorosaurios, los tericinosaurios, los ornitomimosaurios y las aves.
Los autores concluyen que la molleja muscular evolucionó tempranamente en el linaje de los terópodos y que esta innovación fue un requisito previo para que muchos de estos dinosaurios perdieran los dientes y adoptaran dietas herbívoras. Un ejemplo clave es Limusaurus, un ceratosaurio sin dientes en la edad adulta que poseía gastrolitos moderadamente redondeados. Según el artículo, esta especie muestra una transición ontogenética: al perder los dientes, su estómago se volvió más musculoso para compensar la falta de trituración oral.
Los investigadores señalan: la adquisición de un estómago musculoso fue probablemente una innovación evolutiva que permitió la reducción de dientes en muchos grupos maniraptoriformes, incluidos ornitomimosaurios, tericinosaurios, oviraptorosaurios y, en última instancia, las aves.
Implicaciones para la evolución de las aves
Este descubrimiento tiene implicaciones más allá de la digestión. Al trasladar la molienda del alimento de la boca al estómago, los terópodos pudieron reducir el tamaño de los músculos de la mandíbula y, con ello, liberar espacio en el cráneo.
Esto podría haber facilitado la expansión del cerebro y de los órganos sensoriales, un paso clave en la evolución hacia las aves modernas. Aunque los autores advierten que esta hipótesis no está probada directamente, abren una vía de investigación sobre cómo los cambios en la alimentación influyeron en la evolución del cráneo y el cerebro.
El estudio también aporta un método práctico para los paleontólogos: un protocolo para usar la forma de los gastrolitos como una herramienta más, junto con el análisis de la dentición, los isótopos estables y los contenidos estomacales, para reconstruir la dieta de los dinosaurios. Insisten en que la forma de las piedras no debe tomarse como un diagnóstico aislado, sino como una pieza más dentro de un enfoque múltiple.
Los propios autores reconocen que el método no es infalible. Existen factores que pueden falsear la forma de los gastrolitos: por ejemplo, si el animal selecciona piedras ya redondeadas del entorno, o si las piedras han sufrido un transporte previo que las haya alisado. Sin embargo, la alta correlación entre forma, dieta y muscularidad en el conjunto de especies actuales sugiere que estos efectos son secundarios frente a la abrasión interna.
También señalan que las predicciones sobre fósiles con menos de 35 piedras deben tomarse con cautela; de hecho, los dos especímenes con solo 6 piedras (ejemplares de Iteravis y Jeholornis) quedaron fuera del espacio morfométrico principal. Por eso, el artículo recomienda que los futuros estudios prioricen aquellos fósiles que conserven un número suficiente de gastrolitos.
Otro matiz importante es que la forma de las piedras refleja la función del estómago, no la dieta de forma directa. En grupos como los ornitisquios o saurópodos, que tenían otros mecanismos de procesamiento, unas piedras angulosas no significan que no fueran herbívoros; simplemente indican que su estómago no era el encargado de moler. Esta distinción es crucial para no malinterpretar los resultados.
El trabajo de Takasaki y colaboradores cambia nuestra forma de entender cómo los dinosaurios procesaban el alimento. Durante años, la presencia de gastrolitos se usó como una prueba simple de herbivoría; ahora sabemos que la forma de esas piedras es un archivo de la actividad mecánica del estómago. Los dinosaurios con estómagos musculosos, capaces de moler, dejaron piedras redondeadas; los que carecían de esa capacidad, las mantuvieron angulosas.
Esta distinción revela que los grandes grupos de dinosaurios siguieron estrategias digestivas divergentes. Los saurópodos y ornitisquios confiaron en la masticación oral, la fermentación o el tiempo de retención, mientras que los terópodos, especialmente los parientes de las aves, desarrollaron un estómago moledor que les permitió prescindir de los dientes y abrir nuevas posibilidades evolutivas.
Como concluye el artículo: el estómago musculoso, indicado por gastrolitos redondeados, evolucionó tempranamente dentro de Theropoda, apareciendo al menos en la base de Maniraptoriformes. Esta innovación fue probablemente un requisito previo crucial para las repetidas transiciones a la herbivoría en terópodos maniraptoriformes con dentición reducida.
FUENTES
Takasaki R, Kobayashi Y, Fiorillo AR, Chinzorig T, Funston GF. Gastrolith shape as an indicator of digestive function and its implications for dinosaurian digestive strategies. Paleobiology. Published online 2026:1-12. doi:10.1017/pab.2026.10112
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