Dientes fósiles de Tacuarembó confirman la presencia de este
género de dinosaurios por primera vez en Sudamérica y amplían su rango de
distribución mundial. El recién llegado acompaña a Torvosaurus, otro dinosaurio
carnívoro encontrado recientemente en el mismo departamento, con quien vivió
hace 150 millones de años.
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Dientes de Ceratosaurus. Grande: FC-DPV 2980. Chico: FC-DPV
1950
Foto: Federico Gutiérrez
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En diciembre de 2019 los paleontólogos Matías Soto, Pablo
Toriño y Daniel Perea, los tres del Instituto de Ciencias Geológicas de la
Facultad de Ciencias de la Universidad de la República, habían logrado
determinar que donde hoy está Tacuarembó, hace unos 150 millones de años, había
vivido un gigantesco dinosaurio carnívoro llamado Torvosaurus. En aquel lejano
tiempo, el Jurásico Tardío, los dinosaurios del género Torvosaurus eran
probablemente los mayores depredadores que corrían por estas tierras (que en
realidad se veían muy distintas, porque en esa época Sudamérica estaba unida
con África, Antártida, Australia, India, Madagascar, la península Arábiga y
Nueva Zelanda, constituyendo un supercontinente llamado Gondwana).
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Matías Soto. Foto: Federico Gutiérrez
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Al determinar la presencia del feroz Torvosaurus en Uruguay
(¡y Tanzania!), nuestros paleontólogos extendieron la distribución de esta
especie casi al doble, ya que antes se había encontrado sólo en zonas de
Norteamérica y Europa. Todo ello fue posible gracias a un puñado de dientes
encontrados en una cantera de la ciudad de Tacuarembó y a ciencia de calidad.
Pero hoy el Torvosaurus se siente inquieto. Mientras come
una presa que acaba de desgarrar con sus dientazos, nota la presencia de otro
predador de tamaño considerable. Ya no está solo en la cima de los temibles
carniceros del Jurásico Tardío de Sudamérica. Es cierto, ya se habían
encontrado restos de dinosaurios carnívoros, pero se trataba de pequeños
terópodos, no mayores que un pato, y algunos medianos, como un perro grande.
Este es distinto. Tiene un cuerno sobre el hocico y pequeñas placas de hueso a
lo largo del lomo. Mide unos siete metros, lo cual está lejos de los entre diez
y 12 largos metros del Torvosaurus, pero aun así es un rival de cuidado. Si
algo saben los grandes depredadores es que no hay necesidad de andarse
enfrentando a otro carnívoro que tiene garras y dientes capaces de lesionarte
de gravedad cuando el mundo está lleno de animales que no andan tan armados.
Así que el torvosaurio está turbado. El gran desierto con
ríos y charcas que era Tacuarembó ya no lo tiene como único gran depredador.
Olisquea el aire buscando una pista. Mira en todas direcciones. Aguza su oído.
Pero nuevamente son unos dientes en las areniscas de la cantera ubicada en las
afueras de la capital departamental los que aportan el dato. Y entonces
Torvosaurus lo sabe: debe compartir el territorio con el icónico Ceratosaurus y
su cuerno en la cabeza (Ceratosaurus significa “lagarto cornudo”). Y una vez
más es mérito de los paleontólogos Soto, Toriño y Perea.
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Fósiles en la cantera de Tacuarembó. Foto: Valeria Mesa
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Su artículo científico “Dientes de Ceratosaurus de la
Formación Tacuarembó (Jurásico Tardío, Uruguay)” recién fue publicado en la
revista Journal of South American Earth Sciences, y salimos corriendo a
conversar con Matías Soto. Después de su tesis de maestría en Biología sobre
dientes de dinosaurios de 2010, y sobre todo luego de que identificara para
Uruguay estos dos géneros de dinosaurios a partir únicamente de piezas
dentales, para nosotros pasa a ser un verdadero paleodontólogo.
Superando un maracanazo
El paleodentista Matías Soto nos espera en el Departamento
de Paleontología de Vertebrados de Facultad de Ciencias con dos dientes de
dinosaurio en una cajita. Uno es pequeño y blancuzco y no alcanza los dos
centímetros. A su lado el otro es inmenso: sobre marrones ocres asoman blancos
merengados y mide más del doble, unos tres centímetros y medio. El pequeño se
identifica en la colección de fósiles de Facultad de Ciencias con el código
FC-DPV 1950, mientras que el gigante que lo acompaña responde a FC-DPV 2980.
Tras el trabajo de los tres investigadores los dos dientes se consideran de
Ceratosaurus. El pequeño 1950 podría haber pertenecido a un juvenil, lo que
explicaría su menor tamaño. Pero así, menudito y todo, tiene una historia
grande.
“Al diente 1950 lo encontramos en los primeros años de la
década del 2000, en la localidad de Martinote, cerca de Sauce de Batoví, en
Tacuarembó. Allí es donde también salen, por ejemplo, dientes de tiburón”, dice
Soto. “Era un diente chiquitito y no estaba bien conservado. Se nos ocurrió que
podría pertenecer a la familia de los ceratosáuridos, porque era lo más
parecido”, recuerda.
Esos resultados los publicaron en 2008 en un artículo
científico. Y aquí cabe la aclaración: por ceratosáuridos se entiende a una
familia de dinosaurios con características particulares. Cuando uno dice
Ceratosaurus se refiere a un género específico de animales de esa familia, lo
cual implica una mayor precisión. El paso siguiente es el de la especie. En el
caso de estos animales, se conoce por ejemplo la especie Ceratosaurus
nasicornis (como ven, la primera palabra remite al género del animal, la
segunda a la especie en particular). “En su momento, determinar la familia era
mucho decir, porque los ceratosáuridos se habían encontrado sólo en Portugal,
en Estados Unidos, y con algunas dudas, en Tanzania”, dice Soto. Por eso, y en
particular teniendo en cuenta el número de la pieza, para él aquello fue “una
especie de maracanazo”, ya que por primera vez esta familia de dinosaurios daba
un fósil para el Jurásico sudamericano.
“Al afirmar que era un ceratosáurido extendíamos mucho su distribución.
Pero alguien podría cuestionar que se tratase efectivamente de un diente de esa
familia, porque no estaba muy bien preservado y porque era muy chico, mientras
que los bichos eran grandes. Entonces eso quedó ahí”, dice Soto. Pero si hay
algo que nunca es estático es la ciencia, aun cuando hable de cosas que pasaron
hace millones de años. “En 2019 se publica una extensa y valiosa revisión de
todos los dientes de dinosaurios carnívoros por parte de Christophe Hendrickx y
sus colaboradores”, rememora Soto. “Allí nos citaban a nosotros como ejemplo de
trabajos que se hicieron con una distribución no bien comprendida de los
caracteres. Yo eso lo sentí como un palo”, dice casi con rabia. Y eso que
Hendrickx es uno de sus máximos referentes.
Como decían los Clash, la rabia es poder qué puedes usar para
cambiar las cosas. “Como justo tenía este otro diente, el 2980, abajo de la
manga, lo quise publicar cuanto antes”, dice Soto, confirmando lo de la banda
de punk inglés. “Cuando en diciembre publicamos el trabajo sobre el
Torvosaurus, agarré viento en la camiseta y dije de hacer el mismo trabajo con
este otro diente para confirmar la investigación de 2008. Pero se vinieron las
fiestas y no llegamos”, confiesa. Pero el tiempo pasó y aquí está el trabajo.
Si el diente 1950 fue un maracanazo, el 2980 les permitió a
Soto, Toriño y Perea ir mucho más allá. Y como dato nada menor, el propio
Hendrickx fue uno de los revisores del trabajo. Ante lo contundente de la
evidencia presentada, ahora está convencido de que aquel diente 1950 y este
2980 son de dinosaurios del género Ceratosaurus.
Haciendo hablar a un diente
El paleodontólogo Soto no recuerda bien cuándo fue que
encontró el diente 2980, porque hace muchos años que están trabajando en esa
cantera próxima a la Laguna de las Lavanderas, en la capital de Tacuarembó,
pero estima que no fue antes de 2012. Allí es donde también aparecieron los
dientes de Torvosaurus.
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Cantera
en Tacuarembó donde apareció el diente de Ceratosaurus.
Foto: Valeria Mesa |
“Cuando ves este diente y notas que tiene determinadas
crestas, estás casi seguro de que es un Ceratosaurus”, dice. En inglés el
término para referirse a estas crestas es flutes, que en español vendría a ser
una combinación de estrías, crestas y surcos. “¿Cómo diferenciamos este bicho
de los Torvosaurus que se encuentran en la misma localidad?”, se autoentrevista
Soto. “Si encontraras dientes de la parte de atrás del maxilar podría no ser
tan sencillo diferenciarlos a simple vista, pero cuando encontrás un diente de
adelante, por ejemplo un diente del premaxilar como este, ahí ves diferencias
más notorias. A diferencia del de Torvosaurus, que tiene el borde posterior
bien recto, el de Ceratosaurus tiene ese borde como desplazado hacia un lado y
arqueado. Pero además, estos flutes en la cara lingual no están presentes en
los dientes de Torvosaurus. Entonces este es de los pocos dinosaurios que
tienen esa combinación, un borde posterior desplazado y curvo, el anterior bien
cortito y las flutes en la cara lingual”.
Soto puede parecer un tipo extraño al tener presente todas
estas diferencias entre dientes de dinosaurios. No en vano lo bautizamos como
paleodontólogo de dinosaurios. “Mi tesis de maestría en Biología, de 2010, fue
en dientes de dinosaurio. La tesis de doctorado, de 2016, es sobre todos los
animales de Tacuarembó y tiene un capítulo, que es como una actualización, con
dientes de dinosaurios más nuevos, más grandes. Ahí, entre otros, estaban los
Torvosaurus”, explica. Así como en medicina forense puede identificarse a una persona
por sus dientes, Soto vendría a ser un paleodentista que, con un trozo de hueso
de dentadura de unos pocos gramos, tiene pistas para imaginarse a qué animal de
varias toneladas pertenecía.
Con el trabajo minucioso bajo la lupa y el microscopio electrónico,
después de medir con el calibre y detallar la morfología, Soto y sus colegas
descartan muchos dinosaurios que no presentan esas características. “Comparamos
estos dientes con los de otros dinosaurios y reptiles que tenían flutes. Por
ejemplo, los espinosáuridos tienen flutes, pero sus dientes son más cónicos, no
son curvados para atrás, sus dentículos o son diminutos o directamente no
existen, y tienen otra textura cuando uno mira el esmalte con la lupa”,
explica.
Ya estaban convencidos de que estaban ante dientes de
Ceratosaurus. Pero al igual que hicieron para determinar al Torvosaurus,
colocaron todas las características de estos dientes –además del 2980
analizaron otro más de Tacuarembó, uno de Tanzania y dos de Nigeria– en una
matriz y, gracias a una base de datos alimentada por proporciones de dientes y
huesos relacionados de 99 especies de dinosaurios, realizaron una
clasificación. La hicieron con base en análisis multivariados (de clúster y
determinante) y filogenéticos con auxilio de computadoras. “Y todo nos dio
divino: el discriminante, el de clúster, el filogenético”, dice Soto con la
misma sonrisa de cualquier niño o niña que habla de dinosaurios. Los dientes de
Tacuarembó, hasta donde puede decir la mejor ciencia hoy, son de unos Ceratosaurus.
“Grrrrrr”, bufa impotente Torvosaurus, que perdió la exclusividad del Jurásico
Tardío de Tacuarembó.
¡Sudamérica dice presente!
Hasta este trabajo se conocía la existencia de fósiles del
género Ceratosaurus únicamente en Estados Unidos, Portugal y, con algunas
dudas, en Tanzania. En el trabajo de 2008 Soto, Toriño y Perea habían ampliado
la distribución geográfica de la familia de los ceratosáuridos, pero ahora
extienden el pedazo de planeta por donde corrieron y causaron miedo los
dinosaurios de este género específico con un intrigante cuerno en la cabeza.
¿Podrían Soto y sus colegas haber determinado la especie a
la que pertenecía este dinosaurio? Tal vez sí. “Hasta ahora se hablaba de tres
especies de Ceratosaurus, pero la mayoría de los autores hoy considera que sólo
es una, Ceratosaurus nasicornis. Cuando mandamos el trabajo nos preguntaron por
qué no poníamos que se trataba de esa especie, la única válida hoy”, se
explaya. Pero nuestro paleodentista prefiere ser precavido. “La verdad es que
no me animo a decir tanto con un diente. Si encuentras un hueso que presenta
algunas diferencias, entonces ya no se trataría de esa especie. Prefiero ser
cauto y no tener que desdecirme después”, concluye.
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Ceratosaurus. Ilustración: Felipe Montenegro
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“Determinar una especie no sería fácilmente aceptado”,
agrega, pero no lo hace con pesar, sino satisfecho con lo que ha alcanzado:
“Determinar un género en dinosaurios ya es mucho. Como dice Daniel Perea, con
un pedazo de muela de mamífero ya se puede determinar la especie, mientras que
con un dinosaurio, si llegás a determinar familia ya tenés suerte. Si llegás a
género ya sos un privilegiado”. Y la verdad es que son privilegiados: “Ya lo
hicimos dos veces en Tacuarembó. Si me lo hubieras dicho hace unos años me
hubiera reído en tu cara. ¿Cómo vamos a llegar en Tacuarembó a determinar dos
géneros sólo con dientes?”, dice, y agradece que justo dieron con dientes con
características particulares que los ayudaron.
Gracias al empeño, la pasión y la testarudez, nuestros
paleontólogos lograron extender el rango de distribución del género
Ceratosaurus y confirmar su presencia en Sudamérica. “Eso muestra cómo faltan
afloramientos continentales del Jurásico Tardío entre Estados Unidos y Uruguay
y entre Tanzania y Uruguay. Porque si estaban ahí y estaban acá, en el medio
también estarían”, razona.
Los tres chiflados
Comenzamos diciendo que Torvosaurus se sentía inquieto
porque ahora había otro gran dinosaurio carnívoro en su reino sudamericano.
Pero el asunto podría ser aún peor. Torvosaurus aparece en la Formación
Morrison de Estados Unidos, que como la Formación Tacuarembó, es del Jurásico
Tardío. Allá apareció Ceratosaurus, aquí también. Pero dado que en Morrison y
en otras formaciones similares estos dos terópodos aparecieron con otro
carnívoro llamado Allosaurus... ¿podría completarse esta tríada de grandes
depredadores también aquí? ¿Podría encontrarse en Tacuarembó ese tercer
chiflado carnívoro? Torvosaurus sería Curly, el más grande, con sus más de 12
metros. Allosaurus sería Larry, el del medio, con poco más de ocho metros. Y a
Ceratosaurus le quedaría Moe, el más pequeño de los tres, con sus siete metros...
aunque habría que ver si también sería el más taimado.
“Lo venimos pensando desde hace tiempo a partir de unos
dientes que me tienen mal”, confiesa Soto. Y ese “tener mal” no puede ser otra
cosa que un desafío científico. “El tema es que si bien Allosaurus es de los
terópodos más conocidos, sus dientes no están descritos en ningún lado. No hay
un paper como hay de Tyrannosaurus o de otros bichos, con dientes bien
fotografiados y medidos. Entonces no hay mucho con qué comparar en la
bibliografía. Debe haber dos fotos, tres dibujos y nada más”, dice un poco
desanimado.
“En mi tesis de 2010 ya había algunos que me daban como de
Allosaurus. Pero ahora que hay una base de datos más grande, me empezaron a dar
como de otros bichos”, dice, y se excusa de especificar cuáles porque el
trabajo no está publicado. Incluso dice que tiene otros dientes con flutes que
no serían de Ceratosaurus sino de otra familia diferente. ¡Además de
paleodontólogo es un buen vendedor de futuras notas! Hay que estar atento: Tacuarembó
seguirá dando novedades sobre el Jurásico.
Paleoplaceres
“No sabés la satisfacción personal que es para mí que
Christophe Hendrickx, que es quien más sabe de dientes de dinosaurio en el
mundo, te diga que sí, que tenés razón en afirmar que aquellos dientes eran de
Torvosaurus y estos de Ceratosaurus. Y que encima te felicite por la calidad de
la figuras de los fósiles del trabajo. Eso te da muchas ganas de seguir. Y si
algún día llego a publicar junto con él, para mí va a ser como jugar un fútbol
cinco con Messi”, dice Matías Soto. Ya que hablamos de satisfacciones personales, le pregunto
qué disfruta más, el trabajo en el campo donde aparecen los dientes fósiles,
las jornadas con la lupa y el microscopio escudriñando los dientes, o esperar a
ver qué dice la computadora acerca de dónde se ubica ese diente con esas
características dentro de los dinosaurios conocidos. “Es difícil, son todos
eslabones de una misma cadena, todos son necesarios”, dice, siendo correcto.
Pero lo sigo mirando como un Ceratosaurus famélico. Acorralado, comienza a
hablar: “Creo que cuando estás esperando a ver qué te dice el análisis está
bueno, es un momento en que todo se está procesando y, cuando sale el
resultado, muchas veces se siente un gran alivio. Pero después en la lupa,
sobre todo luego del trabajo de Hendrickx, la textura microscópica te ayuda a
descartar familias enteras y te apunta hacia algunas muy acotadas”.
Sincronizando relojes
Como si fuera poco, el valor de la investigación no se agota
en determinar la presencia de los Ceratosaurus en Tacuarembó, sino que además
contribuye, como una buena partida de nacimiento, a determinar mejor la edad de
la Formación Tacuarembó.
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Pablo Toriño trabajando con fósiles en la cantera de
Tacuarembó donde apareció Ceratosaurus.
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“La presencia de Ceratosaurus y de Torvosaurus es evidencia
de la edad de la formación”, dice Soto. Allí han aparecido fósiles de peces, de
almejas inmensas, de tiburones de agua dulce, de tortugas y crocodiliformes.
Pero eran todos animales que bien podían haber estado en el Jurásico Tardío o a
principios o mediados del Cretácico. “Los fósiles de esos otros animales daban
intervalos muy grandes de tiempo, de 40 millones de años o más. En cambio estos
dinosaurios, Ceratosaurus y Torvosaurus, son géneros de fines del Jurásico, dan
una ventana de sólo 12 millones de años, entonces acotan la edad de la formación”.
Tacuarembó, entonces, gracias a estos grandes dinosaurios terópodos, confirma
su antigüedad, ya propuesta por nuestros paleontólogos, de unos 150 millones de
años, lo que la coloca en el Jurásico Tardío.
“Uno de mis docentes hace tiempo me decía que uno no podía
hacer bioestratigrafía con dientes de dinosaurios. Fue profético, pero al
revés: estos dos dinosaurios acotan mucho la edad de la formación, algo que yo
mismo hubiera negado algún tiempo atrás”, dice hasta sorprendido de lo que un
paleodentista puede alcanzar.
¿Se peleaban los Ceratosaurus con los Torvosaurus?
En los desiertos arenosos de Tacuarembó, salpicados por
vegetación que rodeaba ríos y charcos, estaban entonces los dos grandes
carnívoros. ¿Competirían entre ellos? ¿Se enfrentarían o, como muchos
carnívoros, preferirían evitar encuentros en que corriera riesgo su vida?
“Pienso que había cierta repartición de nichos, por eso las
diferencias en el tamaño, en la forma del cráneo y en la forma de los dientes”,
hipotetiza Soto. “Se me ocurre que cuando venía el Torvosaurus, el Ceratosaurus
se las tomaba. Capaz que comían presas diferentes, pero no lo sé. En la
Formación Morrison Ceratosaurus es más bien raro, y al parecer vivía en
ambientes diferentes a Torvosaurus”.
Imaginémonos la escena que podría haber ocurrido en
Tacuarembó hace 150 millones de años. Había un carnívoro enorme, de más de diez
metros, tan letal como un Tyrannosaurus rex, que era Torvosaurus. El trabajo
ahora publicado por Soto, Toriño y Perea pone también en la escena al
Ceratosaurus, que si bien era más pequeño, con sus siete metros, su cuerno en
la cabeza y su dieta carnívora, tampoco sería un dinosaurio que dejara en paz
al resto de los animales. Como vimos, probablemente estuviera allí también el
Allosaurus, que por su tamaño se ubicaría entre ambos. Tres grandes dinosaurios
carnívoros. ¿Qué falta en esa escena?
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Foto de una recreación artística de Ceratosaurus. Foto: Petr
Kratochvi
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“Llama la atención esa diversidad de carnívoros terópodos.
Si tomamos los dientes de terópodos chiquitos y medianos que aún no sabemos de
qué terópodos son, y los grandes, que sí sabemos a quiénes pertenecen, tenemos
al menos cinco especies de dinosaurios carnívoros. Esa diversidad que
encontramos en estos dinosaurios carnívoros no la hemos encontrado todavía en
animales herbívoros”, dice Soto. Y confirmando el mote de paleodontólogo dice:
“Por eso quiero encontrar dientes de herbívoros”.
“Tantos terópodos nos hace replantear un poco la idea del
desierto que nos imaginamos para Tacuarembó. Porque si la punta de la pirámide
trófica es tan amplia, con tantos carnívoros, la base tiene que ser mucho más
grande aún”, teoriza. Los asesinos están alineados y contra la pared, o mejor
dicho, contra la ladera que estaba expuesta en la cantera y en varios
afloramientos de la Formación Tacuarembó. Pero de los asesinados, que debieron
ser mucho más abundantes, esas canteras no han arrojado muchas pistas. Donde
hoy está Tacuarembó, hace 150 millones de años se extendía el desierto
Botucatu, surcado por ríos efímeros y permanentes, y con dunas (que al llegar a
la parte más reciente de la formación, digamos hacia el Cretácico,
desaparecieron y aumentó la aridez).
“Todavía no han aparecido dientes de herbívoros, sólo
huellas”, dice Soto. Un carnívoro que no come herbívoros terrestres, tal vez,
entonces, no tiene más remedio que comer peces. “Y vaya si había peces grande
en Tacuarembó, como los celacantos sobre los que Pablo Toriño está haciendo su
tesis doctoral”, exclama. Eso podría tener algo que ver con los flutes de los
dientes del ceratosaurio: se ha visto que los flutes sirven para atrapar presas
resbalosas. “Sobre todo cuando son cónicos, como en los cocodrilos y los
espinosarurios y algunos reptiles marinos”, agrega nuestro paleodentista. Pero
Soto piensa que imaginarse a estos animales comiendo peces sería raro: “En
Ceratosaurus ni el cráneo, ni la cola, ni los otros dientes apoyan esa teoría,
como sí la apoyan en el caso de los espinosaurios, para los cuales esto está
demostrado por la forma del cráneo, de la cola, las costillas y los dientes,
más la evidencia de tener escamas de peces en los contenidos estomacales”.
Y su pálpito ha sido confirmado con más ciencia. “Con una
colega suiza, Léa Leuzinger, estamos haciendo análisis isotópicos con todos los
dientes encontrados en Tacuarembó, de peces, de dinosaurios y de cocodrilos, y
nos arrojan que estos terópodos no se alimentarían de peces sino de animales
terrestres”, adelanta Soto. (Además de compartir la paleontología, Soto y
Leuzinger tienen otras dos cosas en común: nacieron en la misma ciudad suiza,
Lausana, y ambos bailan un ritmo angoleño llamado kizomba. Estudiar tales
coincidencias escapa el alcance de esta nota).
Así que el Ceratosaurus de Tacuarembó sería un buen
uruguayo: en lugar de comer peces, preferiría la carne de herbívoro. Al vernos
se sentiría identificado. “Habiendo encontrado huellas de ornitópodos y
saurópodos en la Formación Tacuarembó, creo que estos dinosaurios tenían bichos
terrestres para comer. Seguramente los saurópodos eran para depredadores más
grandes, como Torvosaurus, pero tal vez Ceratosaurus podría comer animales
enfermos o juveniles, y obviamente la carroña”.
Lo de los flutes no debe engañarnos. “Presas resbalosas no
tienen por qué ser sólo peces”, dice Soto. De hecho, en el lejano Jurásico,
hace 150 millones de años, además de tortugas, cocodrilos y muchos otros
reptiles y dinosaurios, familiares nuestros ya caminaban por el planeta: aunque
de tamaños más bien modestos, los mamíferos compartían el mundo con estos
dinosaurios. ¿Sería algunos de ellos esa presa resbalosa para los dientes con
ranuras de los Ceratosaurus? “Ese es el gran sueño de Daniel Perea, encontrar
mamíferos en la Formación Tacuarembó. Pensamos que si seguimos trabajando,
Tacuarembó va a seguir dando sorpresas”, dice confiado Soto, aun cuando la
cantera del Barrio Obrero de Tacuarembó, donde aparecieron los mejores fósiles
de dinosaurios del Jurásico de Uruguay, haya sido sepultada y arrasada con los
afloramientos. “Ya aparecerán otras canteras”, dice con una mezcla de resignación
y esperanza.
Artículo: “Ceratosaurus (Theropoda, Ceratosauria) teeth from
the Tacuarembó Formation (Late Jurassic, Uruguay)”.
Publicación: Journal of South American Earth Sciences
(aprobado para publicación en 2020).
Autores: Matías Soto, Pablo Toriño, Daniel Perea.
